高二生物：對種群增長率與增長量、增長速度的辨析
普通高考試卷中時常出現考察種群數量變化的試題，教輔資料都對種群的數量變化規律進行解讀、對相關高考試題進行解析，但不少資料的解讀或解析存在偏差。
1.1 某些資料對種群數量變化的解讀摘要
1.1.1 種群數量按J型曲線增長，種群的增長率是不變的，
1.1.2 種群J型增長公式Nt=N0 ·λ t中，λ與增長率的關系：
λ=1+增長率=1+(出生率-死亡率)
λ<1時，種群為衰退型;λ=1時，種群為穩定型;λ>1時，種群為增長型。
1.1.3 種群數量按S型曲線增長，種群的增長率是時刻發生變化的，
1.1.4 J型曲線的種群增長率保持穩定;S型曲線的種群增長率隨種群密度的上升而下降。
1.2 存在的問題
既然“S型曲線的種群增長率隨種群密度的上升而下降”，那么，其增長率曲線就該是逐漸下降的曲線，而非“低→高→低”的峰樣曲線。對種群增長率的解讀的偏差，不僅存在于多種教輔資料，在相關的不同的高考試題之間也存在對種群增長率解讀的矛盾。例如：
例1.(2005年全國Ⅰ)為了保護魚類資源不受破壞，并能連續地獲得最大捕魚量，根據種群增長的S型曲線，應使被捕魚群的種群數量保持在K/2水平。這是因為在這個水平上( B )
A.種群數量相對穩定 B.種群增長量最大
C.種群數量最大 D.環境條件所允許的種群數量最大
例2.(2007年全國Ⅰ)下列有關種群增長的S型曲線的敘述，錯誤的是( D )
A.通常自然界中的種群增長曲線最終呈S型 B.達到K值時種群增長率為零
C.種群增長受自身密度的影響 D.種群的增長速度逐步下降
例3.(2002年廣東)在一個玻璃容器內，裝入一定量的符合小球藻生活的營養液。接種少量的小球藻，每隔一段時間測定小球藻的個體數量，繪制成曲線，如圖—2所示。圖—3中能正確表示小球藻種群數量增長率隨時間變化趨勢的曲線是( D )
例1所含的結論是在時間長短相同的各個時段內，K/2所對應的時段種群增長量最大;例2所含的結論是在時間長短相同的各個時段內，K/2所對應的時段種群增長速度最大。例1與例2都是指種群大小的瞬時變化速度(dN / dt)，而非種群增長率隨時間的變化。例3所含結論則是明確的，K/2時的種群數量增長率最大。筆者認為例3中的“種群數量增長率”置換成“(瞬時)增長速度”更恰當。
按照S型曲線增長的種群，在K/2時種群大小的增長量或增長速度最大，種群的增長率也最大嗎?
若由0→K/2時間段，種群的增長率逐漸增大，則與J型增長曲線相比較，環境阻力的影響何在?若增長率隨時間的變化如圖—1丙所示，則如何解析微生物種群由調整期→對數期的增長率變化?
2 分析討論
2.1 增長量 例1的種群增長量d N是指某時段內種群大小，即總個體數量N的瞬時變化，增長量的計算公式為：
d N=Nt+1-Nt
2.2 增長速度 例2的種群增長速度是指單位時間內種群大小(總個體數量N)的瞬時變化(d N/ d t)。可由以下公式測得：
d N / dt = (Nt+1-Nt) / (Tt+1-Tt)
2.3 增長率 = 出生率 - 死亡率 種群的實際增長率稱為自然增長率，用r來表示，可由出生率與死亡率相減來計算。死亡率是在一定時段內死亡個體的數量除以該時段內種群的平均大小。出生率泛指任何生物產生新個體的能力，實際出生率就是一段時間內種群每個雌體實際的成功繁殖量;為便于跟死亡率對比，出生率也可定義為在一定時段內產生的新個體的數量除以該時段內種群的平均大小。增長率就應該是在一定時段內個體增減的數量除以該時段內種群的平均大小，而非種群大小(總個體數量N)的變化率。
種群S型增長時，在Tt→Tt+1時段內的增長率近似值可由以下公式測得：
r = (Nt+1-Nt)÷[(Nt+1+Nt)(Tt+1-Tt)/2]
2.4 K/2時種群的增長率、增長量和增長速度 在時量相等的各個時段內，K/2對應時段的增長量與增長速度最大而增長率并非最大。在0→K/2時間區間內，種群數量N增大，環境阻力增大，出生率降低、死亡率升高，增長率逐漸降低;在K/2→K時間區間內，種群數量N繼續增大，環境阻力繼續增大，出生率繼續降低、死亡率繼續升高，增長率仍然逐漸降低;達到K時，出生率和死亡率相等，種群增長率為0，種群數量在K值附近上下波動。即：S型曲線的種群增長率隨種群密度的上升而下降。
產生S型曲線的最簡單的數學模型為邏輯斯諦方程(logistic equation),相當于指數增長方程乘上一個密度制約因子(1-N / K )。 即：
dN / dt = r N (1-N / K )。
邏輯斯諦方程中的K為環境容納量，即物種在特定環境中的平均密度。r表示物種的潛在增殖能力。在種群增長早期階段，種群大小N很小，N / K很小，1-N / K接近于1，抑制效應忽略不計，種群增長實質上為r N，呈幾何增長。當N逐漸變大時，抑制效應逐漸增加，直到當N = K時，1-N / K變成1-K/ K ，等于零，這時種群增長為零，種群達到一個穩定的大小不變的平衡狀態。
按照邏輯斯諦方程，種群呈S型增長時，瞬時增長率rt近似于 r(1-Nt / K )，是隨時間的延續而逐漸降低的。
在種群增長早期階段，種群(Nt)小，增長率rt雖高，但種群增長速度rt·Nt亦小;從種群增長的早期階段到轉折期(K/2時)，增長率雖變小，但是種群(N)逐漸變大，增長率的降幅小于N的增幅，該時段內的種群增長速度增大;在轉折期之后，增長率顯著變小，N的增幅明顯減小，種群增長速度逐漸減小。
3 結論
J型與S型曲線表示的是種群個體總數量N隨時間的變化;曲線表示J型增長時的種群增長率(r=λ-1)隨時間的變化 ，曲線表示少量個體能迅速適應新環境的種群S型增長時的增長率隨時間的變化;曲線表示種群S型增長時增長速度(dN / dt)隨時間的變化。種群增長量、增長速度和增長率是不同的概念，不能混淆。種群增長率的含義是單位時間、單位個體數量范圍內的個體數量變化;種群增長速度(dN / dt)的含義是種群個體總數量的瞬時變化。
在時量相等的各時間區段內比較增長量dN才有意義，因此增長速度對于描述種群數量變化比增長量更有意義。誠如例1所含觀點，增長速度在確定漁牧業和林業最大持續產量方面的實踐意義比增長率更大，正是因為K/2時的“增長量”和“增長速度”最大，使捕撈后的魚類種群數量不明顯低于K/2，才能保證下一個捕撈季節獲得高產。在命題時，應注意種群增長量、增長速度和增長率的區別，以免概念混淆而徒增學生疑惑
(責任編輯：彭海芝)
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