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　　第十章運動和意志行為

　　1.肌肉組織分為3大類：橫紋肌、平滑肌、心肌。

　　2.神經系統怎樣引起或調節肌肉的收縮功能呢？這主要是通過類似突觸結構的裝置——神經肌肉接點的功能而實現的。神經肌肉接點由神經末梢一再分支并膨大而成為終板，終板與肌纖維膜以一定間隙相連接。

　　3.平滑肌、腺體和心肌接受植物性神經支配。植物性神經末梢和它們之間的接點統稱為神經效應器接點。

　　無論是形態上還是功能上神經效應器接點、神經肌肉接點和神經元之間的突觸都不相同，各有自己的特點，神經元之間突觸可以存在多種神經遞質，突觸后神經元接受數以千計的突觸前成分，即一個神經元可與大量其他神經元形成突觸，這些突觸的突觸后電位可能是興奮性的或抑制性的，它們之間發生時間或空間總和導致單位發放。神經肌肉接點中每個肌纖維只接受一個神經元的有髓鞘的軸突末梢，且只釋放一種神經遞質——乙酰膽堿，因而只能引起一種興奮性終極電位。乙酰膽堿引起終極電位以后很快受到接點附近的膽堿酶作用而分解。神經效應器接點中一個效應器細胞只接受一個神經元的無髓鞘神經纖維，卻可能有兩類神經遞質中的一種——乙酰膽堿或去甲腎上腺素。每種遞質既可以引起興奮效應，也可能引起抑制效應；主要決定于效應器組織內所含受體的性質。

　　4.在脊髓前角中還存在一種小運動神經元（γ運動神經元），它們發出的神經纖維末梢終止于一種特殊的肌纖維——肌梭中，對肌肉收縮力發揮著調節作用。

　　肌梭是一種特殊的本體感受器，既肌肉長度變化的感受器。這種感受器的感受性受小運動神經元傳出神經的調節。

　　5.反射弧結構中，只由感覺神經元和運動神經元形成單個突觸的反射，就是單突觸反射。

　　這種反射的感受器是肌梭，脊髓神經節感覺神經元和脊髓大運動神經元（α-神經元）間的突觸聯系就是該反射的中樞。

　　單突觸反射具有重要的生理意義，是人體功能肌張力產生的最基本機制，也是姿勢和步行等運動功能得以實現的生理基礎。

　　6.腹痛時的卷曲姿勢是泛化了的屈反射，是腹部一下全部屈肌同時參與的屈反射。

　　多突觸反射，除感覺和運動神經之外，還有大量中間神經元參與反射活動，故稱為多突觸反射。

　　7.脊髓運動神經元是各種傳出效應的最后共同公路，這不但接受各種感覺神經傳入的神經沖動，還接受脊髓中間神經元以及腦高位中樞發出的神經沖動。脊髓運動神經元發揮最后共同公路的功能時，存在著許多生理現象：聚合、發散、閉鎖、易化和分數化等。

　　8.根據各腦結構運動功能的特點可分為錐體系、錐體外系和小腦前庭系等3個縱向控制系統。

　　9.論述脊髓動物標本有哪些癥狀？說明什么問題，證明了什么？

　　脊髓動物標本（或稱孤立頭標本）、腦干動物標本（或稱孤立大腦標本）以及間腦動物標本（或稱去大腦皮層標本）都是這類研究的著名動物模型。

　　在制作脊髓動物標本的橫斷手術后以及臨床上遇到高位脊髓貫穿傷以后，首先看到的是脊髓休克現象，各種脊髓反射完全消失，肌張力降低呈現軟性癱瘓狀態。數小時或數日之后，脊髓的運動反射才逐漸恢復，這時可以觀察到脫離腦控制的脊髓運動功能特點。首先，單突觸和二突觸反射活動十分亢進，如果輕敲膝蓋或足部向上輕推時，都可看到小腿或中部出現陣攣性節律性運動，分別稱膝陣攣和踝陣攣反射。這些異常亢進的脊髓反射往往造成全身肌張力增強，呈現出一種典型的硬性癱瘓狀態，四肢伸肌與屈肌同時收縮，肢體發硬。如果醫生用力強行彎曲其肢體時可觀察到鍘力樣強直癥狀。如果這種病人能得到很好照料，他們即使長期臥床，肌肉也并不萎縮，許多植物性神經功能還保持得很好。這些事實說明，正常情況下，腦對脊髓運動功能具有控制調節作用，脫離腦的控制就會出現脊髓運動功能的亢進狀態。

　　在中腦水平上橫斷腦，橫斷以下部分稱腦干動物標本又稱去大腦動物，橫斷以上部分稱大腦標本。觀察脫離大腦以后腦干對脊髓運動功能的作用。此時，可觀察到3種特殊反射亢進現象：去大腦強直、頸緊張反射和迷路反射。去大腦以后可見動物四肢伸直、頭頸向后挺直、眼球上翻，這就是去大腦強直現象。向一側扭轉頭部造成另一側頸肌緊張時，可以發現頸肌緊張側上下肢屈曲，而對側（頭面轉向側）上、下肢仍處于強直狀態。這種現象就是頸緊張反射。出現頸緊張反射的同時，還常見到兩眼與頭面扭轉的反方向轉動，稱為迷路反射。這3種反射現象表明，去大腦控制以后腦干網狀結構和紅核、前庭核等功能亢進。

　　將兩側內囊切斷使大腦皮層與間腦和基底神經節之間的聯系中斷，這種標本稱為去大腦皮層動物或間腦動物。這種動物基底神經節、間腦和中腦都保存著，正常的翻正反射、步行運動功能仍不受影響；但在兩側白質或內囊受損的病人由于失去大腦皮層的控制出現了去大腦皮層性強直的姿勢，表現為兩上肢屈曲而兩下肢強直。

　　除上面討論的3種動物標本和相應病例的臨床體征外，還有許多事實表明，各高一級腦組織對低一級腦結構運動功能的控制作用大多是抑制性的；但紅核、橋腦網狀結構、中腦網狀結構和前庭神經核對脊髓運動功能卻實現著興奮作用。這些結構脫離它們各自的高一級腦結構的控制，就會引出亢進的脊髓反射活動。

　　10.與運動功能有關的大腦皮層主要定位于中央前回的初級運動區（4區）、前運動區（6區）、額葉眼區（8區）。

　　11.錐體系的組成、功能，有什么癥狀？受損傷后出現哪些反應？

　　錐體系的神經纖維主要來自初級運動皮層的大錐體細胞，也有些纖維來自額葉與頂枕顳的聯絡區皮層。錐體系由皮層脊髓束和皮層延髓束組成。

　　大腦皮層運動區和錐體系的運動功能主要是發動隨意運動，其次是調節和控制各級腦結構的運動功能。無論是大腦皮層運動區的損傷、內囊的損傷，還是腦干以下錐體束的損傷，都會影響隨意運動的正常進行。此外，錐體系受傷還會出現一些特殊癥狀，是錐體系調節控制脊髓運動神經元的功能障礙，統稱之為錐體系癥狀。它包括肌肉強直性痙攣所引起的硬癱、深反射如膝跳反射亢進以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射、踝陣彎反射。與這些亢進的陽性癥狀相伴隨的是皮膚淺反射的減退或消失，最常見的是膚壁反射和提睪反射消失。這些錐體系癥狀是神經科醫生用來論斷大腦皮層運動神經元（又稱上運動神經元）及錐體束受損的根據。與此相對應的是脊髓或腦干運動神經元（又稱下運動神經元）受損的癥狀，表現為肌肉張力消失、肌肉萎縮、軟癱、淺反射和深反射均消失。

　　12.錐體外系及其運動功能

　　神經解剖學將錐體系以外的腦下行性纖維統稱為錐體外系。這些纖維都不經過延腦腹側的錐體，都不直接止于脊髓α-運動神經元，控制它的運動功能；而是通過中間神經元或脊髓γ-運動神經元的功能間接影響和調節脊髓α運動神經元的功能。錐體外系的組成復雜，其纖維來自許多結構，包括大腦皮層、紋狀體、蒼白球、丘腦底核、黑質、紅核和腦干網狀結構。

　　錐體外系在維持適度肌張力、姿勢和隨意運動的準確性中具有重要作用。錐體外系功能紊亂時的主要運動障礙就是肌張力異常和運動障礙。肌張力異常表現為齒輪樣強直。當醫生用力拉動病人彎曲的肢體就會感到似乎在拉動一個齒輪，時松時緊斷斷續續地逐漸把彎曲肢體拉直。四肢肌張力的這種齒輪樣強直狀態，使病人常常半握兩拳彎腰曲腿曲臂，走起路來是慌張步態，前沖欲倒的樣子，由于臉部肌張力的異常，使病人缺乏面部表情的變換，呈假面具臉。

　　13.小腦的運動功能

　　長期以來，都認為小腦的主要功能是協同軀體各部分的共濟運動，保持適度肌張力與軀體的平衡狀態。因此，它的功能與錐體外系大同小異，甚至可以認為小腦是錐體外系組成部分。近年研究發現，小腦是快速短潛伏期運動反應中樞，也是隨意運動和習得性運動反應的最必須的基本中樞。

　　在結構上與大腦有相似的兩側對成的半球、灰質、白質和深部神經核；但小腦皮層結構較大腦皮層簡單得多，只有3層為數不多的細胞結構。

　　14.小腦損傷的病人中，突出的癥狀是共濟失調，表現為明顯的意向性震顫。安靜時并沒有震顫的現象，只有當病人想說話或想做某一動作時，才表現出明顯的震顫，小腦意向性震顫與錐體外系的靜止性震顫成為明顯的對照。在意向性震顫中，可以發現對于完成某項運動完全不必要的肌肉也參與了活動；這些肌肉完全不能協同工作，甚至使一個簡單動作也變得非常復雜，失去連貫性。小腦引起精細運動功能的障礙，突出地表現為序列性運動和彈導式運動無法完成。這些運動要求較高的準確性、預見性和計劃性以及較快的反應速度。